La conducta de succión y el periodo de lactancia: Diversos abordajes experimentales
Básica Experimental


  • Samanta Mabel March
    Instituto de Investigaciones Médicas Mercedes y Martín Ferreyra
    Córdoba, Argentina

Resumen

  • La conducta de succión es la única común y característica en todos los mamíferos. Es de vital importancia para la supervivencia del organismo. No es un reflejo estático sino que esta modulada por aprendizajes prenatales y neonatales. Asimismo, a través de estas interacciones durante la lactancia los organismos adquieren preferencias por las claves experimentadas en este medio y que reaparecen más tarde en la ontogenia. Dada la importancia de esta conducta han sido desarrollados cuatro abordajes experimentales en sujetos animales. 1) Crianza artificial (artificial rearing), 2) manipulación quirúrgica del lactante, 3) utilización de una hembra anestesiada y finalmente, 4) el pezón artificial. Estas técnicas permiten evaluar los mecanismos que determinan la conducta de succión, sus implicancias y efectos a largo plazo mediados por las memorias adquiridas en el contexto de lactancia.

    Palabras clave: Succión, lactancia, estudio teórico, abordajes experimentales, aprendizaje.



El neonato se enfrenta a una gran diversidad de estímulos presentes en su nicho, como por ejemplo la estimulación táctil, mecánica y olfativa provista por su madre. Las respuestas del recién nacido hacia su medio son, en primer lugar, aquellas desplegadas en el contexto de lactancia (como succión u otras), además las de agrupamiento con los otros cachorros y finalmente, las de orientación hacia el nido (Rosemblat, 1979). Tanto en humanos como en el resto de los mamíferos, la respuesta de succión es la principal conducta del neonato en estado de vigilia con relación a la madre (Blass, Teicher, Cramer, Bruno y Hall, 1977).

Durante la lactancia, y dentro del contexto de amamantamiento, los neonatos no sólo obtienen nutrientes de la leche materna sino que adquieren información sobre los estímulos presentes en este medio. En el presente trabajo, se hará referencia a la importancia que tienen estas primeras experiencias de succión sobre la vida posterior de los organismos. Asimismo, se discutirán los distintos modelos experimentales empleados en psicobiología para estudiar esta conducta. A continuación, se hará referencia a la conducta de succión en sí: en qué consiste, cómo evoluciona y cuáles son los estímulos que la desencadenan.

La conducta de succión

El mamífero recién nacido es guiado hacia el pezón por claves olfativas, táctiles y gustativas (Blass & Teicher, 1980). Tanto en humanos como en ratas, los estímulos olfativos son los principales determinantes de la conducta de succión durante los primeros días de vida (Varendi, Porter y Wimberg, 1994; Blass et al., 1977; Teicher & Blass, 1976; 1977). Bebés humanos recién nacidos prefieren lactar de un pecho materno que no ha sido lavado, es decir, que mantiene sus olores naturales, antes que lactar del pecho materno que ha sido cuidadosamente lavado (Varendi et al., 1994).

En ratas, cuando se realiza un procedimiento similar, se observa un marcado deterioro en la habilidad del neonato para localizar y capturar el pezón. Sin embargo, al reaplicar un extracto obtenido del lavado o un extracto obtenido de la saliva de un congéner lactante, este efecto se revierte notablemente (Blass et al., 1977, Teicher & Blass, 1976, 1977). Asimismo, el pelaje materno provee una estimulación táctil que facilita la localización del pezón. Sin embargo, su ausencia no elimina la conducta. La temperatura del pezón y sus alrededores no son controles importantes de la conducta de prensión. El afeitar la zona del pezón y disminuir la temperatura materna no afecta la latencia para prenderse al pezón (Blass et al., 1977).

Otros estímulos influyen sobre las primeras respuestas de succión. Las contracciones musculares que la madre sufre durante el parto facilitan el inicio de esta conducta, incrementando el nivel de activación general del organismo. Por ejemplo, crías nacidas por cesárea en las cuales se realizó una estimulación similar a la que el organismo es expuesto durante el parto, se prendieron con mayor frecuencia de los pezones de una hembra anestesiada que las crías que no recibieron este tratamiento (Abel, Ronca y Alberts, 1998).

Cada episodio de succión consiste en: establecimiento de contacto materno, localización y prensión al pezón, succión, extracción de la leche, engullida y, finalmente, cese de la conducta (Blass & Teicher, 1980).

Para acercarse a su madre, el cachorro realiza primero una secuencia de pasos laterales, arrastrándose. Una vez que hace contacto con el vientre materno se observa una rotación que se inicia girando la cabeza y luego el tronco, hasta quedar de costado. Posteriormente, flexiona el vientre adoptando una postura en forma de U, seguida por una dorso flexión con la que estira el cuerpo para realizar luego otra rotación y quedar en posición supina (boca arriba). Una vez ubicado de esa forma debajo de su madre, comienza a ejercer presión con sus miembros anteriores sobre el vientre materno y a buscar el pezón mediante movimientos con la cabeza. Cuando hace contacto con el pezón, lo captura con la boca y se prende a éste. La madre también interviene en el proceso a través de la limpieza de la zona ano-genital de la cría, acercándola hacia su vientre y haciendo cifosis (Eilam & Smotherman, 1998).

Esto último consiste en el arqueo del dorso sobre las patas traseras y delanteras, de forma tal que la superficie ventral quede elevada sobre la cría (Stern & Johnson, 1990). En el curso del desarrollo postnatal, esta secuencia motora sufre importantes cambios. Hacia el final de la segunda semana, la mayoría de los cachorros capturan el pezón estando en una postura frontal o prona (Eilan, Goffman y Smotherman, 1999).

Este conjunto de movimientos, que culmina con la obtención de leche, se observa casi inmediatamente después del nacimiento. De hecho, durante los últimos días de gestación el feto ya es capaz de realizar, dentro del útero, algunos de los movimientos implicados en esta secuencia (Petrov, Varlinskaya y Smotherman, 2000; Smotherman, Arnold y Robinson, 1993; Smotherman & Robinson, 1987). Por ejemplo, la respuesta de boqueo de fetos de 20 días, se incrementa frente a infusiones intraorales de leche en comparación con infusiones de otras sustancias sápidas (Smotherman et al., 1993). En la rata, la gestación tiene una duración de 21 (+/- 0.5) días.

Incluso fetos nacidos por cesárea en el día 19 de gestación, despliegan componentes de la conducta de succión cuando se les infunde limón (Smotherman & Robinson, 1987). Finalmente, fetos de esta misma edad exhiben una respuesta de asimiento oral a un pezón sustituto (Robinson, Hoetltzel, Cooke, Umphress y Smotherman, 1992).

Las primeras experiencias con el pezón y la leche son críticas para el inicio, la expresión y el mantenimiento de la conducta de succión (Petrov, Varlinskaya, Bregman y Smotherman, 1999). Cada uno de estos estímulos puede evocar respuestas conductuales específicas. La presentación del pezón (empleando un dispositivo artificial) provoca las conductas de boqueo y acicalamiento, así como respuestas de prensión en fetos de rata durante los días 20 y 21 de gestación. La leche por su parte, promueve cambios conductuales transitorios incluyendo: secuencias de boqueo, movimientos incrementados de las patas traseras, estiramiento del tronco y reducción posterior de la sensibilidad a la estimulación táctil en la zona perioral (Robinson, Arnold y Smotherman, 1993; Smotherman & Robinson, 1992).

Durante las primeras tres semanas de vida, la conducta de succión es desencadenada principalmente por estímulos sensoriales periféricos y no por un estado fisiológico de hambre. La ingestión de leche durante estos episodios de amamantamiento no regula directamente la interrupción de la conducta pero sí indirectamente, afectando el estado atencional y de activación de la cría, como por ejemplo induciendo adormecimiento o sueño (Rosemblat, 1979). De este modo, el estado de motivación interno no es un determinante de la conducta de succión hasta la tercera semana de vida. El comportamiento de succión en crías menores de 11-13 días de edad, que han sido privadas de alimento y contacto materno es indistinguible al de sus congéneres no privados (Hall, Cramer y Blass, 1977). Además, cuando se presenta a ratas menores de 2 semanas de vida la oportunidad de lactar de pezones nutritivos versus no nutritivos, éstas son indiferentes a la calidad nutritiva del pezón. Sólo a partir de las 2 semanas las crías eligen lactar de un pezón que les provee leche (Kenny, Stoloff, Bruno y Blass, 1979).

Durante el período de lactancia los infantes son familiarizados con distintas comidas, la madre provee información, directa o indirectamente, respecto de la seguridad de los alimentos. Todos los mamíferos atraviesan un período de transición durante el cual sus alimentos oscilan entre leche obtenida directamente de la madre o comida obtenida del medio ambiente. Las ratas no aprenden cómo comer, son influenciadas por sus madres en relación a qué, dónde y con quién comer (Blass, 1990). Sin embargo, para el desarrollo de la ingesta madura de alimentos no son indispensables las experiencias de succión durante la lactancia. Esto puede ejemplificarse a través de animales criados artificialmente que nunca han sido amamantados por sus madres. Las ratas que han sido mantenidas de esta forma mantienen la capacidad de alimentarse en momentos posteriores de la vida (Hall, 1975).

La cantidad de episodios de amamantamiento disminuye gradualmente, hasta que estos son completamente sustituidos por la ingesta de alimentos sólidos y líquidos, momento en el que se produce el destete (Blass et al., 1979).

Como ya ha sido señalado, el estudio de esta conducta ha ocupado el interés de muchos investigadores por más de tres décadas. A continuación se darán algunas de las razones por las cuales este interés ha sido generado.

Importancia de la conducta de succión y relevancia de su estudio

En primer lugar, la conducta de prensión y succión al pezón materno es universal y característica de los mamíferos siendo indispensable para la supervivencia del neonato (Teicher & Blass, 1980). Esto ha permitido el desarrollo de modelos animales para su estudio. En segundo lugar, las primeras experiencias de succión influyen en la conducta posterior del organismo y esta influencia es de larga duración. La estimulación olfativa que provoca una respuesta de succión también provoca respuestas sexuales y sociales en ratas jóvenes y adultas. Es decir, estas experiencias tempranas trascienden el período de lactancia en tanto que influyen en la selección de ítems y de individuos con los que el animal interactúa posteriormente al período de amamantamiento (Blass, 1990).

A partir del refuerzo que la cría recibe de la obtención de alimento y contacto materno, se adquieren aprendizajes tempranos capaces de modular la respuesta del organismo en ulteriores momentos del desarrollo. Un ejemplo extremo es la influencia observada de estas experiencias sobre la conducta sexual adulta. Crías de ratas que permanecieron y mamaron de una madre cuyos olores vaginales y del pezón fueron alterados con olor a limón hasta el momento del destete, fueron evaluadas durante la adultez. Los machos fueron apareados con una hembra receptiva normal o con una hembra receptiva cuyo perímetro vaginal fue tratado con el olor cítrico inmediatamente antes de la evaluación. Los machos eyacularon rápidamente cuando fueron emparejados con hembras tratadas con limón, pero fueron lentos cuando se los emparejó con hembras normales. Este estudio es un ejemplo de la fuerza que poseen los estímulos involucrados en el contexto de lactancia para ser asociados entre sí y de la perdurabilidad de estos aprendizajes, los que se manifiestan incluso durante la edad adulta (Fillion y Blass, 1986).

Finalmente, y como se verá más adelante, la conducta de succión está modulada por experiencias con estímulos quimiosensoriales percibidos durante el período fetal que vuelven a estar presentes durante la vida postnatal. El organismo puede asociar, dentro del medio uterino, estos estímulos sensoriales (Estímulo Condicionado -EC-) con estímulos que por sus efectos pueden ser agradables o desagradables para el organismo (Estímulo Incondicionado –EI-), resultando posteriormente en una apetencia o en una aversión por el estímulo inicialmente inocuo o EC. Estos EC vuelven a estar presentes en el contexto de amamantamiento y la respuesta de succión es afectada de acuerdo con el valor hedónico (desagradable o apetitivo) de la memoria prenatal.

A continuación se hará referencia a las memorias adquiridas durante el desarrollo temprano y su relación con la conducta de succión. Como se señaló en el párrafo anterior, aprendizajes adquiridos previamente al nacimiento pueden modular la primera conducta de succión. Asimismo, durante las primeras experiencias de amamantamiento el organismo también adquiere memorias que afectan la respuesta del organismo durante etapas posteriores de su vida.

Aprendizajes prenatales y la primera experiencia de succión

La primera conducta de prensión y succión al pezón es guiada por claves presentes en el medio prenatal que la madre deposita sobre su vientre en el momento del parto (Blass y Teicher 1980). Evidentemente, el feto de rata procesa in útero las claves quimiosensoriales de su ambiente, adquiere y retiene dicha información de modo tal de reaccionar postnatalmente a estas claves (Schaal, Orgeur, Desage y Brasier ,1995; Marlier, Schaal y Soussignan, 1998). Esto es posible, dado que en las especies altriciales, el sistema olfativo ya es funcional antes del nacimiento aunque continúa su desarrollo después del parto (Wilson & Sullivan, 1994). El feto, incluido el humano, está expuesto en el medio uterino a una rica variedad de estímulos, entre ellos a estímulos quimiosensoriales (para una revisión detallada -en humanos- ver Lecanuet & Schaal, 1996). El fluido amniótico que rodea al feto baña la cavidad oral, nasal y faríngea y es ingerido e inhalado por el feto (Fifer & Moon, 1995). La cavidad amniótica contiene olores que la hacen distintiva.

Bebés de 3 días de edad prefieren el olor al líquido amniótico de sus madres que al de otras madres (Schaal, Marlier y Soussignan, 1998). Además, sustancias aromáticas derivadas de la dieta materna se encuentran presentes en la cavidad amniótica, siendo así otra fuente de estimulación prenatal (Mennella, Johnson y Beauchamp, 1995). Estas experiencias afectan la preferencia hacia los alimentos (Schaal, Marlier y Soussignan, 2000; Mennella, Jagnow y Beauchamp, 2001). Por ejemplo, bebés de madres que consumieron caramelos con sabor del anís durante el embarazo, despliegan mayor cantidad de respuestas de orientación hacia este olor que hacia un olor diferente. También el número de respuestas es superior cuando se los compara con bebés cuyas madres no incorporaron esta sustancia sápida durante el embarazo.

Por el contrario, estos últimos encuentran al anís más desagradable, es decir que realizan mayor cantidad de respuestas aversivas hacia su olor que los bebés familiarizados con esta sustancia in útero (Schaal et al., 2000).

Los fetos también procesan claves derivadas de la ingesta etílica. Bebés humanos recién nacidos cuyas madres consumieron alcohol durante la gestación (consideradas como bebedoras moderadas) exhiben una respuesta de orientación hacia un algodón embebido en alcohol en contraste a lo expresado por bebés de madres de consumo infrecuente, quienes no presentan esta respuesta hacia el olor etílico (Faas, Spontón, Moya y Molina, 2000). Estos aprendizajes prenatales pueden ser evaluados en el neonato en el contexto de su primera experiencia de succión. Tomando como indicador la prensión a un pezón artificial, Abate y col. (2002) encontraron que los neonatos de rata respondían de modo diferencial al pezón en función de sus experiencias prenatales. Las crías sometidas durante el período fetal a un esquema de condicionamiento asociativo olfativo exhibían posteriormente una respuesta de prensión incrementada ante la presencia de la clave asociada in útero con los efectos del alcohol (Abate, Varlinskaya, Cheslock, Spear y Molina, 2002).

Bebés humanos de 2 días de edad responden de manera similar al olor del fluido amniótico de sus madres que al olor del calostro extraído del pecho materno. Cuando estos olores son presentados mediante un esquema de preferencia absoluta, es decir, cada uno de estos por separado versus un estímulo control, los lactantes orientan sus cabezas mayoritariamente hacia los estímulos familiares. Entonces, esta equidad en la preferencia no puede deberse a la incapacidad para discriminar estímulos odosensoriales, sino a la similitud entre las sustancias (Marlier, et al, 1998). Ambos fluidos comparten las mismas fuentes de componentes aromáticos. De hecho, el olor predominante en el medio uterino está relacionado con la dieta materna (Schaal, et al, 1995) del mismo modo ocurre con la leche materna (Mennella & Beauchamp, 1991).

Ya a los cuatro días de edad, la preferencia se traslada a las claves aromáticas pertenecientes a la leche de la madre, sin embargo, en niños de la misma edad pero alimentados con biberón la preferencia se mantiene hacia el olor del fluido amniótico con relación al olor de la leche maternizada (Schaal, et al, 1995; Marlier, et al, 1998).

La funcionalidad biológica de esta similitud podría estar en permitir un pasaje entre el ambiente prenatal y el postnatal, el neonato se orientará hacia las claves que le son familiares, el calostro (al ser parecido al líquido amniótico en cuanto a su composición). Entonces, el infante se orientará hacia la fuente de éste, es decir, el pecho materno, asegurándose de este modo la supervivencia.

Aprendizajes neonatales en el contexto de lactancia

Existen tres estímulos maternos principales que están presentes en el contexto de lactancia, que son los posibles moduladores de las memorias a largo plazo adquiridas en esa etapa. La excitación inducida por la madre (como la estimulación que la rata realiza sobre el área ano-genital de sus crías) es uno de estos estímulos, así como la estimulación táctil (a través de la textura del pezón o de la piel) y los eventos concomitantes con la extracción de leche que actúan mediante aspectos nutricionales o hidratantes, el sabor de la leche, la liberación de péptidos o derivados, o a través de sustancias intervinientes en la digestión de la leche (Blass, 1990).

Brake (1981) observó que los infantes son capaces de adquirir y retener información mientras lactan y la liberación de leche juega un rol en la asociación generada entre la leche y el pezón. Si se expone a los infantes a un estímulo olfativo novedoso a través de su madre, los infantes desarrollan una preferencia hacia este olor, pero esta preferencia es aún mayor si la exposición se realiza mientras las crías lactan del pezón materno.

Para que se genere una memoria asociativa relacionada a la conducta de succión es indispensable la presencia de un reforzador natural como la leche.

Cuando se les permite a los neonatos succionar leche de un pezón artificial, estos desarrollan una respuesta de prensión sostenida en el tiempo cuando son re-expuestos a un pezón vacío (Cheslock, Varlisnkaya, Petrov y Spear, 2000; Varlisnkaya, Petrov, Simonik y Smotherman, 1997). Esto es interesante porque los neonatos no exhiben, generalmente, una respuesta sostenida de prensión de un pezón vacío. La mera exposición a un pezón artificial (es decir, presentarlo sin que la cría pueda obtener leche) no genera posteriormente una respuesta de prensión sostenida del dispositivo artificial. En definitiva, la experiencia de succión per se no es suficiente para lograr una respuesta condicionada hacia el pezón (Smotherman, Petrov y Varlinskaya, 1997).

El sistema opiáceo endógeno esta involucrado en el refuerzo de la conducta de succión. Los receptores m regulan las respuestas apetitivas de las crías, observadas durante el primer episodio de amamantamiento. Por ejemplo, la administración del antagonista CTOP, altera la conducta de succión de crías de un día de edad. El bloqueo de los receptores m ubicados en la parte rostral del cerebro deriva en un incremento en la latencia de prensión al pezón y en una disminución del tiempo total de prensión. Sin embargo, cuando se bloquea con este antagonista los receptores caudales, se produce una reducción en la latencia y una disminución en la duración media de prensión. (Petrov, Varlinskaya, Becker y Smotherman, 1998). El condicionamiento entre un pezón artificial y la leche involucra a los opioides endógenos a través de los receptores m y k (Petrov, Varlinskaya y Smotherman, 1997; Varlinskaya, Petrov y Smotherman, 1996; Robinson et al., 1993; Petrov et al., 1998). Las infusiones intraorales de leche activan el sistema opiáceo endógeno (Blass & Fitgerald, 1988). Una prueba adicional de la participación de este sistema consiste en que la liberación de leche estimulada mediante la succión del pezón incrementa el umbral de dolor en bebés humanos y ratas infantes (Blass, 1996). En síntesis, la conducta de succión genera la liberación de opiáceos endógenos, lo cual deriva en el reforzamiento de esta conducta.

Como ha sido señalado, la capacidad de generar memorias asociativas se observa incluso durante el período fetal. Por esta razón, resulta difícil entender que las manipulaciones que resultan en el desarrollo de una respuesta aversiva en etapas ulteriores del desarrollo, carecen de efectividad cuando ocurren en el contexto de las primeras interacciones madre-cría. Esto fue observado en un estudio en el cual se permitió a ratas de hasta 22 días de edad succionar de los pezones de una hembra anestesiada. Algunos de los sujetos, recibían una infusión de leche saborizada cuando estaban prendidos de un pezón e inmediatamente después se les inducía un malestar gastrointestinal. Cuando el malestar había sido inducido mientras lactaban, las crías desarrollaban aversión hacia el sabor presentado en la leche recién a los 21 días de edad. Es destacable que la capacidad para desarrollar una aversión condicionada quedó demostrada desde los 10 días de edad si el tratamiento se realizaba cuando las crías no se encontraban succionando del pezón materno (Martín & Alberts, 1979).

Los infantes de especies altriciales, es decir, inmaduros al momento del nacimiento, (incluso el humano) tienen una tasa de olvido más acelerada que la de sus contrapartes adultos (Hartshorn, 1998). Sin embargo, existe el supuesto de que durante los primeros episodios de succión se forman aprendizajes perdurables en el tiempo. Se sabe que, para optimizar el aprendizaje, una de las características esenciales es la contigüidad temporal entre los estímulos. La tendencia del neonato a aprender respecto de estos primeros episodios de succión es tan fuerte que incluso es capaz de adquirir aprendizajes asociativos cuando media un intervalo prolongado de tiempo entre los eventos a asociar (esquema de condicionamiento larga huella) (Smotherman et al., 1997). Asimismo, la perdurabilidad e inalterabilidad de las memorias conformadas durante este primer episodio alimenticio han sido puestas a prueba recientemente. Cheslock y cols. (en prensa) estudiaron si, bajo un esquema de condicionamiento olfativo (donde se asocie el alimento con un olor determinado), la retención de la memoria es mayor en aquellos sujetos que reciben entrenamiento unas horas luego del nacimiento que en los sujetos entrenados al día siguiente. Los autores encontraron retención en los neonatos y en las crías de un día de edad, tanto si el tiempo trascurrido entre el condicionamiento y la evaluación (esto es el intervalo de retención) fue corto (1 h.) o largo (24 hs.). Cuando se entrenó a los sujetos de forma tal de generar dos memorias conflictivas, no se observó ningún efecto de interferencia retrospectiva si los sujetos fueron entrenados el mismo día del nacimiento, es decir, que la segunda experiencia, contradictoria con la anterior, no afectó lo aprendido en un primer momento. Este resultado se obtuvo indiferentemente del intervalo de retención (1 ó 24 horas). Las crías que fueron entrenadas al día de edad, respondieron en función de la última experiencia de aprendizaje cuando eran evaluadas tras el intervalo corto y según la primera experiencia si el intervalo de retención era de 24 hs. Es decir, cuando los neonatos generaban una memoria asociativa durante el primer episodio de succión, las experiencias ulteriores contrapuestas a este episodio no produjeron olvido respecto de la asociación original (Cheslock, Sanders y Spear, en prensa).

Como ya ha sido mencionado, diversos componentes aromáticos derivados de la dieta materna difunden hacia la leche y son percibidos por los bebés (Ej. Mennella y Beauchamp, 1996; Mennella, 1999). Nuevamente, no sólo perciben estas claves sino que desarrollan una preferencia hacia estas. Por ejemplo, un estudio realizado con bebés humanos mostró que cuando se les pedía a las madres que perfumaran sus pechos (no los pezones) con aceite de rosas antes de amamantar a sus hijos, estos orientaban sus cabezas más veces (durante la evaluación) hacia el pecho materno que se aromatizaba con este perfume que hacia el pecho que no era aromatizado (Schleidt & Gensel, 1990). Si bien este estudio no permite saber si este efecto se debe a una familiarización con la clave o a una asociación entre ésta y la leche materna, estudios animales avalan esta última opción (Petrov et al., 2000; Petrov, Varlisnkaya y Spear, 2001).

Resulta de gran importancia señalar que las madres que consumen alcohol exponen a sus bebés a la droga a través de la leche materna. Incluso la cantidad de alcohol presente en el fluido lácteo como consecuencia de la ingesta de una lata de cerveza es detectada por el lactante. Esto puede verse en el siguiente ejemplo: bebés que se encontraban lactando del pecho materno disminuían la ingesta de leche si sus madres habían consumido previamente esta dosis de alcohol baja. Esta disminución no se explica por un rechazo al sabor de la leche contaminada con alcohol dado que los bebés que son alimentados a través de un biberón, incrementan el consumo de leche si esta está contaminada con alcohol (Mennella, 1999). Este medio de exposición temprana al alcohol (así como otras formas) puede determinar la manera en que el individuo responde a la droga posteriormente; ya sea con un consumo irracional, siendo más o menos susceptible a sus efectos o teniendo mayor probabilidad de encontrar al alcohol como reforzante y, por lo tanto, adictivo (Molina & Spear, 2001).

En definitiva, este conjunto de estudios señala que tanto el infante como incluso el feto, incorporan información relacionada a su medio, generando memorias capaces de modular el comportamiento posterior de estos organismos. La exposición del neonato a claves experimentadas in útero modula la respuesta de succión. Además, a través de la leche materna el infante es provisto de estímulos sensoriales (entre otras cosas) sobre los cuales es capaz de retener información que se hará evidente en ulteriores momentos de su vida.

Técnicas que han sido útiles en el estudio del desarrollo de la conducta de succión

Crianza artificial

Este procedimiento ha sido considerado de utilidad en estudios conductuales que requieren controlar experimentalmente las experiencias tempranas del neonato, en investigación nutricional y en los estudios donde se somete a la cría a manipulaciones que interfieren con el amamantamiento normal y el desarrollo (Hall, 1975). Consiste básicamente en mantener a las crías en unas copas plásticas individuales cubiertas con viruta y pelaje artificial. Estas copas se encuentran suspendidas en un tanque de agua. Los animales son alimentados a través de una cánula implantada intragástricamente (Barron, Kelly y Riley, 1991). De este modo, reciben los nutrientes sin necesidad de obtenerlos activamente del pezón y desprovistos de todo contacto materno.

Una desventaja de esta técnica es la alta tasa de mortalidad de los sujetos mantenidos bajo estas condiciones.

Manipulación quirúrgica del lactante

Existen diversas formas de manipulación quirúrgica del lactante, cada una tendiente a desglosar el rol que juegan en la conducta de succión las áreas cerebrales y los sistemas sensoriales manipulados. El procesamiento de la información táctil u olfativa es interrumpido por una lesión central o periférica en el sujeto bajo evaluación. Hace muchos años se observó que ratas anósmicas (mediante la destrucción completa del bulbo olfatorio) de 2-3 días de edad pueden sobrevivir si son mantenidas a temperatura ambiente (Teicher, Flaum, Williams, Eckert, & Lumia, 1978 en Blass 1990). Sin embargo, crías de 7 días de edad completamente bulbectomizadas y retornadas a sus madres al día siguiente no exhiben una respuesta de prensión al pezón, pierden peso progresivamente y alcanzan un estado moribundo tras cinco días de haber sido operadas. Las ratas que no fueron sometidas a una destrucción completa del bulbo olfatorio muestran un deterioro menos severo, logrando sobrevivir (Risser & Slotnick 1987). Ratas con lesiones realizadas a los siete días de edad en las áreas mediales rostral, lateral o posterior (incluyendo el Complejo Glomerular Modificado) del bulbo olfatorio o sin lesiones reales, fueron evaluadas en términos de prensión al pezón y ganancia de peso. No se observaron diferencias entre los grupos en las variables bajo observación (Risser & Slotnick, 1987).

Lesiones realizadas sobre el nervio trigémino y facial también han sido utilizadas. De esta forma queda abolida gran parte de la información táctil de la zona oral y perioral.

Estas lesiones ejercen un leve deterioro de la conducta de succión en ratas menores de 7 días de edad, sin embargo, en animales mayores, resultan en un grave deterioro y muerte de la cría (Hofer, Fisher & Shair, 1981).

Resulta llamativo que a medida que los animales son mayores, mayor es la dependencia para localizar el pezón de los sistemas sensoriales olfativo y táctil. Es posible que cuanto menor es el organismo mayor sea la probabilidad de suplantar (para localizar la fuente de nutriente) un sistema por otro.

Utilización de una hembra anestesiada y alteración de las claves normalmente encontradas en el contexto de lactancia

Pups-on the nipple. Esta técnica de evaluación fue descripta por primera vez por Drewett y col. (1974) y puede encontrarse también en Blass y col. (1977). La hembra, una vez anestesiada, es colocada en forma lateral. Se coloca a la cría en contacto directo con el pezón materno, eliminando así la necesidad de realizar una búsqueda activa del pezón y se registra el tiempo que transcurre desde que se produce el contacto con el pezón hasta que la cría logra capturarlo con la boca.

Utilizando esta modalidad se puede estudiar si el estado particular del pezón y sus alrededores generan una respuesta de prensión por parte del neonato. Tanto el pezón como la piel aledaña pueden ser sometidos a modificaciones, por ejemplo eliminando a través del lavado las claves aromáticas propias del pezón o introduciendo olores nuevos así como afeitando la zona próxima al pezón.[sociallocker]

Pups-on-the mother. Este procedimiento consiste en colocar a la hembra anestesiada en una postura supina y a las crías de forma perpendicular al flanco materno, con sus narices en contacto con el espacio entre los grupos de pezones pectorales e inguinales. Este procedimiento arroja luz sobre si las manipulaciones experimentales (sobre la madre o sobre la cría) afectan la localización del pezón y la conducta de la cría (Blass et al., 1977).

Estos procedimientos poseen la ventaja de eliminar el rol activo de la madre anestesiándola, reflejando la capacidad del neonato para alcanzar el pezón en condiciones naturales. La anestesia aplicada sobre la madre elimina la liberación de leche desde los pezones, por lo tanto bajo estas condiciones la iniciación y el mantenimiento de la prensión del pezón es independiente de las consecuencias post-ingestivas vinculadas a la obtención del nutriente (Blass et al., 1977).

El pezón artificial

Esta es la técnica más utilizada recientemente en el estudio de la conducta de succión. Tiene como antecedente el suministrador de alimentos automático desarrollado por Hoshiba en 1986, el cuál no ha sido usado con crías menores de tres días de edad, pero ha sido utilizado únicamente con crías que ya han tenido experiencia con el pezón materno.

La técnica del pezón artificial (PA) está descripta en diversos estudios (Smotherman, Petrov y Varlinskaya, 1997; Smotherman, Goffman, Petrov y Varlinskaya, 1997; Smotherman, Arnold y Robinson, 1993; Robinson, Arnold y Smotherman, 1993; Petrov, Varlinskaya y Smotherman, 2000). El PA está compuesto de caucho suave, su longitud es de 25mm y está perforado en la punta (1mm). Por dentro de éste atraviesa una cánula conectada a una jeringa, que es el reservorio de los fluidos, conformando un sistema hidráulico abierto donde la presión negativa que ejerce el neonato sobre el pezón deriva en la obtención de fluido, generalmente leche. Además, una arandela de vinílico está ubicada a unos 5mm de la punta del pezón y es el punto de contacto con la nariz de la cría una vez que ésta logra asirse del dispositivo artificial (Petrov, Varlinskaya y Smotherman, 1997b).

Robinson y cols. (1992) observaron que fetos de rata responden a un estímulo táctil que guarda semejanza con el pezón materno cuando éste es aplicado sobre la región perioral. Este artefacto fue diseñado para evaluar la primera respuesta de succión en ratas. Se entiende por “primer episodio de succión” el período subsiguiente a la primera prensión al pezón, que continúa a lo largo de la extracción de leche y que finaliza con una nueva prensión (Browne, Robinson y Smotherman, 1994).

En los primeros estudios con el PA, las crías eran extraídas quirúrgicamente y mantenidas posteriormente en un baño líquido, que se asemeja a las condiciones presentes en el ambiente amniótico (Ej. Smotherman et al., 1993). En estudios más recientes, se reemplaza el baño termal por la utilización de incubadoras.

El PA permite presentar a la cría diversos fluidos cuya ingesta estará determinada por la presión negativa que el neonato ejerza sobre éste. Ha sido utilizado para generar aprendizajes asociativos en fetos y neonatos de rata sin experiencia previa con el pezón materno, sin embargo, crías que sí han tenido esta experiencia se prenden al pezón artificial (Smotherman et al., 1997).

Las respuestas neonatales evocadas por el modelo experimental pueden proveer de una prueba conductual para investigar substratos del sistema nervioso central y el rol del contexto ambiental en el control de la conducta de succión (Smotherman et al., 1997).

Estímulos involucrados en la respuesta de succión de un Pezón sustituto

Es posible que el cachorro de rata pueda responder de la misma forma a la estimulación táctil perioral provista por el PA que a la estimulación provista por el pezón materno (Varlinskaya, et al., 1997). Smotherman y cols. (1993) realizaron un trabajo donde se presentaba algún estímulo quimiosensorial a fetos de rata (salina, sacarosa, limón o leche).

Posteriormente, se les estimuló con un PA (exp. 1). El porcentaje de crías respondiendo al pezón fue mayor cuando habían recibido leche momentos previos, en comparación con las otras sustancias. Este estudio también evaluó la respuesta ante la estimulación táctil perioral con una sonda dura (stiff probe) o un PA. Se encontró que pocos fetos (10%) expresaron actividad de boqueo en respuesta a la sonda, pero significativamente mas sujetos (83%) exhibieron boqueo durante la exposición al pezón artificial. Es decir, la conducta de boqueo no es una respuesta general a la estimulación táctil del área perioral. Un experimento realizado a continuación comparó la respuesta ante la estimulación con una sonda cuando los sujetos recibían 3 minutos antes una infusión de leche o de salina. Los sujetos que recibieron una infusión intraoral de salina expresaron de manera consistente frotación facial, respuesta que se observa ante estímulos aversivos o desagradables.

La infusión de leche redujo de manera significativa la expresión de la frotación facial. En resumen, la conducta de boqueo del feto de rata a los 20 días de gestación es provocada por una infusión intraoral de leche. Otros estímulos quimiosensoriales tuvieron poca (sacarosa) o ninguna (limón y salina) influencia sobre la respuesta de boqueo. La consistente actividad de boqueo que ocurre en los momentos posteriores a la infusión de leche no es una respuesta general sino una respuesta específica a la leche. Asimismo, la habilidad para evocar la conducta de boqueo con un estimulo táctil perioral es selectiva: la aplicación de una cerda cerca de la esquina de la boca no evoca la respuesta de boqueo. Los fetos de ratas también muestran diferentes respuestas. La frotación facial, que es un componente de las reacciones aversivas, es evocada por la aplicación de una cerda (von Frey bristle) cerca de la esquina de la boca. En contraste, la estimulación perioral con la punta de un PA deriva en la prensión oral al dispositivo artificial.

Koffman, Petrov, Varlinskaya y Smotherman (1998) examinaron el rol de diferentes estímulos sensoriales, normalmente presentes en el nido cuando las crías comienzan a amamantarse. Específicamente, los autores evaluaron los siguientes parámetros: temperatura de la superficie del PA, estimulación de los congéneres, claves olfativas y la combinación de estos estímulos. La latencia de la primera respuesta de prensión oral fue menor en el grupo expuesto al pezón tibio (30°C) que en el grupo expuesto a temperatura ambiente (28°C). La frecuencia y la duración de prensión fueron superiores cuando el pezón estaba a 30ºC. Los estímulos olfativos presentes en el momento del primer episodio de succión (fluido amniótico y leche) afectan la respuesta al pezón. Las crías expuestas a estos estímulos responden más rápidamente, mayor cantidad de veces y por mayor tiempo que los sujetos expuestos a un algodón embebido en agua destilada. Asimismo, el congéner provee al sujeto evaluado de estimulación táctil, térmica y olfativa. Esta estimulación aumenta la respuesta al pezón artificial.

La temperatura es un poderoso regulador de la conducta y de la fisiología de los animales altriciales recién nacidos. Bacher, Smotherman y Robertson (2001) realizaron un estudio en el cual los sujetos experimentales recibían calor durante 15 segundos cada 2 minutos. Los autores encontraron que los sujetos en la condición experimental bajo la cual eran estimulados con una fuente calórica, se prendieron al pezón menos veces que los sujetos no entibiados. Sin embargo, la duración de esta conducta fue mayor en las crías entibiadas que en las no entibiadas. El calor moderado puede promover prensiones al pezón más prolongadas durante las tempranas experiencias de alimentación.

Crías nacidas por cesárea, en el día 21 de gestación, muestran conductas de prensión y succión dependientes del tiempo: los sujetos evaluados 1 ó 3 horas después de la cesárea permanecieron menos tiempo prendidos al pezón subrogado e ingirieron menos cantidad de leche que aquellos evaluados transcurridas 5 horas, desde el nacimiento por cesárea. Estas diferencias pueden deberse a los procedimientos de cesárea. Los cachorros bajo estas circunstancias son privados de la estimulación propia del nacimiento vía vaginal y de la estimulación realizada por la madre. Si bien los animales permanecen en incubadora y tienen oportunidad de recibir estimulación por parte de sus compañeros de camada, los evaluados 5 horas después del nacimiento están expuestos a esta estimulación más tiempo que aquellos sujetos que son evaluados 1 ó 3 horas después (Smotherman, Petrov y Varlinskaya, 1997). En este sentido, un trabajo realizado en 1997 por Smotherman, Goffman, Petrov y Varlinskaya, investigó el rol de la estimulación táctil del conjunto del cuerpo y de la zona anogenital en la respuesta neonatal hacia el PA. Los sujetos fueron destinados a una de tres condiciones experimentales. El primer grupo recibió estimulación táctil con un cepillo de cerdas suaves aplicado directamente en la región anogenital, a otro grupo se lo estimuló con el mismo instrumento en la zona dorsal del cuerpo y en la superficie de la cabeza, mientras que otros sujetos no recibieron ninguna estimulación táctil adicional.

La estimulación se originaba 30 a 60 minutos posteriores a la cesárea y la evaluación conductual comenzaba 30 minutos después. La evaluación consistía en la presentación de un PA durante un período de 10 minutos. Los autores encontraron que las respuestas de boqueo, asimiento oral y lamido fueron significativamente más elevadas en aquellos sujetos estimulados en el área anogenital, en comparación con los otros grupos.

Altos niveles de variabilidad en la conducta precedente a la presentación del PA (es decir, mayor diversidad de comportamiento) se relacionan con una respuesta incrementada hacia el dispositivo (Reilly, Robertson, MacLennan y Smotherman, 1997; MacLennan, Smotherman, y Robertson, 1998). Sin embargo, la probabilidad de respuesta al pezón artificial se incrementa si se lo presenta cuando la cría se encuentra relativamente inactiva (MacLennan, Smotherman y Robertson, 1998). Es posible que la variabilidad en el repertorio conductual se relacione con la flexibilidad conductual que la cría es capaz de desplegar, implicando por tanto mayor desarrollo en la capacidad de cambiar de una conducta a otra. Asimismo, el hecho que una disminución en la actividad (pero no en la diversidad de conductas que la cría puede llevar a cabo) puede estar relacionado con un estado de atención incrementado al momento de la presentación del pezón sustituto.

El siguiente apartado amplía información sobre el modelo del PA y el modelo de la hembra anestesiada. Se hace esta particular mención dado que existe gran controversia respecto a la utilización de uno u otro entre los investigadores de la conducta y del aprendizaje. Los otros dos modelos referidos previamente son utilizados para responder preguntas de diferente naturaleza. Por ejemplo, la crianza artificial se utiliza especialmente en investigación nutricional y en el estudio de los efectos producidos por psicotrópicos sobre el sistema nervioso central durante la ontogenia temprana. La manipulación quirúrgica del lactante, apunta a conocer los centros nerviosos sensoriales implicados en la conducta de succión.

Controversias entre la técnica del Pezón Artificial y la utilización de una Madre Anestesiada

El abordaje de la conducta de succión que implica la utilización de una madre anestesiada ha sido tradicionalmente adoptado. Bajo esta situación experimental, las crías deben localizar activamente el pezón materno o, caso contrario, es el investigador quien las pone en contacto directo en éste, mientras la madre yace de costado y las crías acceden frontalmente al pezón. Esta postura es la forma en que naturalmente las ratas mayores de una semana de edad ganan acceso al nutriente materno (Eilan et al., 1999).

Si bien esta técnica ha mostrado ser de gran utilidad, no parece ser la más adecuada con crías recién nacidas que alcanzan el pezón materno estando en una posición supina (Eilam et al.,1998). Durante los primeros días de vida de sus cachorros, las madres complementan los movimientos posturales de sus crías desplegando una postura de cifosis (Eilam et al., 1998; 1999), lo cual obviamente no sucede en una madre anestesiada. Entonces la inadecuación del modelo para crías recién nacidas es la principal objeción que puede hacérsele a la técnica que utiliza una rata anestesiada.

La aplicación de anestesia a la hembra provoca una inhibición en la liberación de leche (Blass & Teicher, 1980). Esto puede contrarrestarse inyectándola con oxitocina, pero la administración de oxitocina implica manipulaciones extra sobre la hembra (Cramer & Blass, 1983). De todos modos, aún haciendo posible de esta forma la liberación de leche no es posible conocer la cantidad efectivamente ingerida. Registrar el porcentaje de peso ganado por la cría es una opción con cualquiera de estas técnicas. Otro modo de compensar este efecto es infundiendo leche directamente en la cavidad oral de la cría, lo cual requiere de una operación mediante la cual la mejilla del sujeto es atravesada por una cánula. Sin embargo, la interrupción en la liberación de leche provocada por la anestesia ha sido propuesta como una ventaja dado que permitiría evaluar la conducta de succión independientemente de las consecuencias post-ingestivas. A pesar de ello, existe fuerte consenso sobre la idea de que entre la conducta de succión y la obtención de leche existiría una retroalimentación. Las experiencias de succión que implican obtención de nutrientes (como la leche e incluso el alcohol) resultan recompensantes para el organismo y afectan la prensión posterior al pezón materno (ej. Petrov, Varlisnkaya y Spear, 2001; Cheslock, et al., 2000; 2001) .

Blass (2002) realizó tres objeciones principales a la técnica del PA, por las cuales esta técnica no estaría relevando información sobre la conducta de succión sino simplemente serviría como otro medio para estudiar los mecanismos sensoriales y de aprendizaje asociativo en los neonatos. En primer lugar, el pezón artificial terminaría en la parte anterior de la cavidad oral, el pezón materno lo hace en la región posterior de la cavidad oral (Martin & Alberts, 1979). Siendo que en el primer caso estarían comprometidos los mecanismos controladores de la conducta madura de ingestión, mientras que el segundo involucra la ingesta refleja. Las dos últimas objeciones descansan en una supuesta falta de similitud entre el repertorio conductual de la cría originado en una y otra situación. Cuando a las crías se les presenta un PA, estas no tienen la posibilidad de alternar o cambiar de pezón o de dejarlo una vez extraída la leche, lo cual sí ocurre en circunstancias naturales (o con una hembra anestesiada).

Finalmente, no se presentaría la respuesta de estiramiento o de hiperextensión que es inherente a la situación de amamantamiento.

En primer lugar, la respuesta de los autores que utilizan el modelo del pezón artificial fue que la longitud óptima (desde la punta hasta el tope) para crías recién nacidas es de 5-6mm, mayores longitudes derivan en la asfixia del recién nacido (Smotherman, 2002). En segundo lugar, respecto a la alternancia de pezones, las crías tienden a permanecer prendidas, al menos hasta los doce días de edad, en el primer pezón por un período de alrededor de 2 horas. Sólo a partir de la tercera semana de vida las crías abandonan un pezón para capturar otro inmediatamente (Hall et al., 1977). La duración de las evaluaciones con el PA es generalmente de 10 a 15 minutos, un período de tiempo quizás insuficiente para poder observar esta conducta. Además, la edad de las crías usadas no ha superado hasta la fecha los 3 días (Ej. Nizhnikov, Petrov y Spear, 2002). Finalmente, en presencia del PA, las crías despliegan una respuesta conductual muy similar a la respuesta de estiramiento (Robinson et al., 1992).

Esta técnica permite el control de diversas variables referentes a la madre, presentes durante la situación de amamantamiento. Es posible manipular las claves olfativas, táctiles y térmicas que acompañan la presentación del pezón, así como presentar distintas sustancias a través de éste (Nizhnikov et al., 2002b), sin necesidad de realizar ningún procedimiento quirúrgico sobre la cría como el que se realiza para infundir directamente en la boca sustancias líquidas (Petrov et al., 1998).

Principalmente, permite controlar la conducta materna, la cual en condiciones naturales es activa, pero manteniendo a las crías en una posición supina (Petrov et al., 1998). Es también una herramienta útil en el estudio de las memorias generadas en torno a las primeras experiencias de obtención de nutrientes y su capacidad para modular la respuesta de succión posterior, en ausencia de un reforzador.

Además, es importante tener en cuenta que los estímulos que intervienen en la respuesta de succión son similares en ambas situaciones experimentales. Las claves olfativas, térmicas y táctiles modulan esta respuesta en el neonato. Hasta la fecha, ningún estudio a investigado la prensión a un pezón artificial en presencia del olor al fluído amniótico pero sí se ha demostrado que claves aromáticas presentadas in útero modulan esta respuesta (Abate et al., 2002). Además, en ambas situaciones la temperatura del pezón modifica la prensión (ej. Bacher et al., 2001; Blass et al., 1977). La estimulación mecánica mostró facilitar la respuesta de succión al PA y al pezón de la madre (ej. Abel et al., 1998 y Smotherman et al., 1997 -respectivamente-).

Conclusiones

La conducta de succión y su desarrollo ontogénico ha suscitado el interés de los investigadores en psicobiología por más de tres décadas. Razones éticas y prácticas limitan su estudio en bebés humanos, por lo cual la mayoría de los conocimientos provienen de estudios realizados en animales (principalmente ratas). El abordaje experimental de esta conducta cuenta con cuatro grandes herramientas, cada una de las cuales apunta a un nivel de análisis particular.

Los resultados generados entre estas son, en su mayoría, complementarios aunque la controversia existente entre los defensores de la técnica de PA y aquellos que tradicionalmente utilizan una hembra anestesiada es evidente. Resulta interesante que por ejemplo, a través del PA es factible generar memorias aversivas (relacionadas a sustancias sápidas desagradables) expresadas en una marcada disminución en la respuesta de succión posterior ante un pezón neutro (Nizhnikov et al, 2002, 2002b). Por otro lado, cuando se intenta generar una memoria aversiva mediante la inducción de malestar gástrico y la infusión de leche saborizada, los neonatos no exhiben pruebas de dicho condicionamiento si esta asociación se realiza mientras los animales succionan del pezón materno (Martín & Alberts, 1979).

La presencia de diversos estímulos entre estas condiciones experimentales puede ser invocada a la hora de explicar las diferencias en los resultados. Las posibilidades de control ofrecidas por estas dos técnicas son diferentes.

Cuando se utiliza una hembra anestesiada puede haber variaciones en la disponibilidad de leche y en la temperatura corporal de la hembra. Por el contrario, cuando se usa el PA la disponibilidad del nutriente lácteo es la misma para todas las crías, las cuales obtendrán leche a partir de la presión negativa que ejerzan con sus bocas sobre el pezón. Además, las crías son mantenidas a una temperatura óptima por un controlador térmico (Petrov et al., 1997b).

La estimulación táctil provista por el pelaje materno está ausente también cuando se utiliza el dispositivo artificial. Uno puede aducir, sin embargo, que la naturalidad de la situación es mayor cuando se presenta una hembra que ha estado amamantando. A esto, cabe señalar nuevamente que al eliminarse la conducta materna la situación es desprovista de esta aducida naturalidad por cuanto durante las primeras semanas de vida las crías acceden al pezón estando en una postura supina debajo del vientre materno (Eilam & Smotherman, 1998).

Si bien existe la posibilidad que los mecanismos controladores de la conducta en una y otra situación no sean enteramente los mismos, el PA ha sido propuesto como una herramienta útil en la modelación a través de estudios en animales de situaciones de amamantamiento con biberón en humanos (Petrov, Varlinskaya y Spear, 2003).

La conducta de succión ha mostrado ser una respuesta compleja, sujeta a los efectos del aprendizaje y no un reflejo estático. Es desencadenada por estímulos de naturaleza olfativa, sin embargo, también participan estímulos táctiles y térmicos. Está modulada tanto por experiencias prenatales así como experiencias acontecidas en el contexto de lactancia. Los neonatos son capaces de percibir y procesar distintos componentes sápidos de la leche obtenida a través del pezón (Mennella & Beauchamp, 1991) y modificar su conducta posterior de succión a partir de los aprendizajes generados en torno a estas claves (Nizhnikov, Petrov, Varlinskaya & Spear, 2002b; Petrov et al., 2001; Cheslock et al., 2001). Generalmente, los organismos tienden a preferir e interactuar con los estímulos que estuvieron presentes durante la lactancia, como ciertos alimentos cuyo sabor es percibido en la leche. Por ello resulta interesante el estudio de la exposición temprana al alcohol por este medio y la aceptación de la droga durante la adolescencia y la adultez.

Además, los aprendizajes generados en el período de lactancia son de larga duración e influencian la conducta del organismo en otros ámbitos, no solamente en cuanto a la ingesta de alimentos y bebidas sino también en la respuesta sexual (Fillion & Blass, 1986; Blass, 1990). Más aún, dado que esta conducta es de primordial importancia para la supervivencia del neonato, cualquier evento que genere un detrimento sobre la conducta de succión amenaza el desarrollo normal del organismo.

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Para citar este artículo:

  • March, S. M. (2004, 16 de septiembre). La conducta de succión y el período de lactancia: diversos abordajes experimentales. Revista PsicologiaCientifica.com, 6(8). Disponible en: http://www.psicologiacientifica.com/conducta-succion-lactancia

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