La conducta de succión y el periodo de lactancia: Diversos abordajes experimentales

 

 

 

 

 

Utilización de una hembra anestesiada y alteración de las claves normalmente encontradas en el contexto de lactancia

 

Pups-on the nipple. Esta técnica de evaluación fue descripta por primera vez por Drewett y col. (1974) y puede encontrarse también en Blass y col. (1977). La hembra, una vez anestesiada, es colocada en forma lateral. Se coloca a la cría en contacto directo con el pezón materno, eliminando así la necesidad de realizar una búsqueda activa del pezón y se registra el tiempo que transcurre desde que se produce el contacto con el pezón hasta que la cría logra capturarlo con la boca.

 

Utilizando esta modalidad se puede estudiar si el estado particular del pezón y sus alrededores generan una respuesta de prensión por parte del neonato. Tanto el pezón como la piel aledaña pueden ser sometidos a modificaciones, por ejemplo eliminando a través del lavado las claves aromáticas propias del pezón o introduciendo olores nuevos así como afeitando la zona próxima al pezón.

 

Pups-on-the mother. Este procedimiento consiste en colocar a la hembra anestesiada en una postura supina y a las crías de forma perpendicular al flanco materno, con sus narices en contacto con el espacio entre los grupos de pezones pectorales e inguinales. Este procedimiento arroja luz sobre si las manipulaciones experimentales (sobre la madre o sobre la cría) afectan la localización del pezón y la conducta de la cría (Blass et al., 1977).

 

Estos procedimientos poseen la ventaja de eliminar el rol activo de la madre anestesiándola, reflejando la capacidad del neonato para alcanzar el pezón en condiciones naturales. La anestesia aplicada sobre la madre elimina la liberación de leche desde los pezones, por lo tanto bajo estas condiciones la iniciación y el mantenimiento de la prensión del pezón es independiente de las consecuencias post-ingestivas vinculadas a la obtención del nutriente (Blass et al., 1977).

 

El pezón artificial

 

Esta es la técnica más utilizada recientemente en el estudio de la conducta de succión. Tiene como antecedente el suministrador de alimentos automático desarrollado por Hoshiba en 1986, el cuál no ha sido usado con crías menores de tres días de edad, pero ha sido utilizado únicamente con crías que ya han tenido experiencia con el pezón materno.

 

La técnica del pezón artificial (PA) está descripta en diversos estudios (Smotherman, Petrov y Varlinskaya, 1997; Smotherman, Goffman, Petrov y Varlinskaya, 1997; Smotherman, Arnold y Robinson, 1993; Robinson, Arnold y Smotherman, 1993; Petrov, Varlinskaya y Smotherman, 2000). El PA está compuesto de caucho suave, su longitud es de 25mm y está perforado en la punta (1mm). Por dentro de éste atraviesa una cánula conectada a una jeringa, que es el reservorio de los fluidos, conformando un sistema hidráulico abierto donde la presión negativa que ejerce el neonato sobre el pezón deriva en la obtención de fluido, generalmente leche. Además, una arandela de vinílico está ubicada a unos 5mm de la punta del pezón y es el punto de contacto con la nariz de la cría una vez que ésta logra asirse del dispositivo artificial (Petrov, Varlinskaya y Smotherman, 1997b).

 

Robinson y cols. (1992) observaron que fetos de rata responden a un estímulo táctil que guarda semejanza con el pezón materno cuando éste es aplicado sobre la región perioral. Este artefacto fue diseñado para evaluar la primera respuesta de succión en ratas. Se entiende por "primer episodio de succión" el período subsiguiente a la primera prensión al pezón, que continúa a lo largo de la extracción de leche y que finaliza con una nueva prensión (Browne, Robinson y Smotherman, 1994).

 

En los primeros estudios con el PA, las crías eran extraídas quirúrgicamente y mantenidas posteriormente en un baño líquido, que se asemeja a las condiciones presentes en el ambiente amniótico (Ej. Smotherman et al., 1993). En estudios más recientes, se reemplaza el baño termal por la utilización de incubadoras.

 

El PA permite presentar a la cría diversos fluidos cuya ingesta estará determinada por la presión negativa que el neonato ejerza sobre éste. Ha sido utilizado para generar aprendizajes asociativos en fetos y neonatos de rata sin experiencia previa con el pezón materno, sin embargo, crías que sí han tenido esta experiencia se prenden al pezón artificial (Smotherman et al., 1997).

 

Las respuestas neonatales evocadas por el modelo experimental pueden proveer de una prueba conductual para investigar substratos del sistema nervioso central y el rol del contexto ambiental en el control de la conducta de succión (Smotherman et al., 1997).

 

Estímulos involucrados en la respuesta de succión de un Pezón sustituto

 

 

Es posible que el cachorro de rata pueda responder de la misma forma a la estimulación táctil perioral provista por el PA que a la estimulación provista por el pezón materno (Varlinskaya, et al., 1997). Smotherman y cols. (1993) realizaron un trabajo donde se presentaba algún estímulo quimiosensorial a fetos de rata (salina, sacarosa, limón o leche).

 

Posteriormente, se les estimuló con un PA (exp. 1). El porcentaje de crías respondiendo al pezón fue mayor cuando habían recibido leche momentos previos, en comparación con las otras sustancias. Este estudio también evaluó la respuesta ante la estimulación táctil perioral con una sonda dura (stiff probe) o un PA. Se encontró que pocos fetos (10%) expresaron actividad de boqueo en respuesta a la sonda, pero significativamente mas sujetos (83%) exhibieron boqueo durante la exposición al pezón artificial. Es decir, la conducta de boqueo no es una respuesta general a la estimulación táctil del área perioral. Un experimento realizado a continuación comparó la respuesta ante la estimulación con una sonda cuando los sujetos recibían 3 minutos antes una infusión de leche o de salina. Los sujetos que recibieron una infusión intraoral de salina expresaron de manera consistente frotación facial, respuesta que se observa ante estímulos aversivos o desagradables.

 

La infusión de leche redujo de manera significativa la expresión de la frotación facial. En resumen, la conducta de boqueo del feto de rata a los 20 días de gestación es provocada por una infusión intraoral de leche. Otros estímulos quimiosensoriales tuvieron poca (sacarosa) o ninguna (limón y salina) influencia sobre la respuesta de boqueo. La consistente actividad de boqueo que ocurre en los momentos posteriores a la infusión de leche no es una respuesta general sino una respuesta específica a la leche. Asimismo, la habilidad para evocar la conducta de boqueo con un estimulo táctil perioral es selectiva: la aplicación de una cerda cerca de la esquina de la boca no evoca la respuesta de boqueo. Los fetos de ratas también muestran diferentes respuestas. La frotación facial, que es un componente de las reacciones aversivas, es evocada por la aplicación de una cerda (von Frey bristle) cerca de la esquina de la boca. En contraste, la estimulación perioral con la punta de un PA deriva en la prensión oral al dispositivo artificial.

 

Koffman, Petrov, Varlinskaya y Smotherman (1998) examinaron el rol de diferentes estímulos sensoriales, normalmente presentes en el nido cuando las crías comienzan a amamantarse. Específicamente, los autores evaluaron los siguientes parámetros: temperatura de la superficie del PA, estimulación de los congéneres, claves olfativas y la combinación de estos estímulos. La latencia de la primera respuesta de prensión oral fue menor en el grupo expuesto al pezón tibio (30°C) que en el grupo expuesto a temperatura ambiente (28°C). La frecuencia y la duración de prensión fueron superiores cuando el pezón estaba a 30ºC. Los estímulos olfativos presentes en el momento del primer episodio de succión (fluido amniótico y leche) afectan la respuesta al pezón. Las crías expuestas a estos estímulos responden más rápidamente, mayor cantidad de veces y por mayor tiempo que los sujetos expuestos a un algodón embebido en agua destilada. Asimismo, el congéner provee al sujeto evaluado de estimulación táctil, térmica y olfativa. Esta estimulación aumenta la respuesta al pezón artificial.

 

La temperatura es un poderoso regulador de la conducta y de la fisiología de los animales altriciales recién nacidos. Bacher, Smotherman y Robertson (2001) realizaron un estudio en el cual los sujetos experimentales recibían calor durante 15 segundos cada 2 minutos. Los autores encontraron que los sujetos en la condición experimental bajo la cual eran estimulados con una fuente calórica, se prendieron al pezón menos veces que los sujetos no entibiados. Sin embargo, la duración de esta conducta fue mayor en las crías entibiadas que en las no entibiadas. El calor moderado puede promover prensiones al pezón más prolongadas durante las tempranas experiencias de alimentación.

 

Crías nacidas por cesárea, en el día 21 de gestación, muestran conductas de prensión y succión dependientes del tiempo: los sujetos evaluados 1 ó 3 horas después de la cesárea permanecieron menos tiempo prendidos al pezón subrogado e ingirieron menos cantidad de leche que aquellos evaluados transcurridas 5 horas, desde el nacimiento por cesárea. Estas diferencias pueden deberse a los procedimientos de cesárea. Los cachorros bajo estas circunstancias son privados de la estimulación propia del nacimiento vía vaginal y de la estimulación realizada por la madre. Si bien los animales permanecen en incubadora y tienen oportunidad de recibir estimulación por parte de sus compañeros de camada, los evaluados 5 horas después del nacimiento están expuestos a esta estimulación más tiempo que aquellos sujetos que son evaluados 1 ó 3 horas después (Smotherman, Petrov y Varlinskaya, 1997). En este sentido, un trabajo realizado en 1997 por Smotherman, Goffman, Petrov y Varlinskaya, investigó el rol de la estimulación táctil del conjunto del cuerpo y de la zona anogenital en la respuesta neonatal hacia el PA. Los sujetos fueron destinados a una de tres condiciones experimentales. El primer grupo recibió estimulación táctil con un cepillo de cerdas suaves aplicado directamente en la región anogenital, a otro grupo se lo estimuló con el mismo instrumento en la zona dorsal del cuerpo y en la superficie de la cabeza, mientras que otros sujetos no recibieron ninguna estimulación táctil adicional.

 

La estimulación se originaba 30 a 60 minutos posteriores a la cesárea y la evaluación conductual comenzaba 30 minutos después. La evaluación consistía en la presentación de un PA durante un período de 10 minutos. Los autores encontraron que las respuestas de boqueo, asimiento oral y lamido fueron significativamente más elevadas en aquellos sujetos estimulados en el área anogenital, en comparación con los otros grupos.

 

Altos niveles de variabilidad en la conducta precedente a la presentación del PA (es decir, mayor diversidad de comportamiento) se relacionan con una respuesta incrementada hacia el dispositivo (Reilly, Robertson, MacLennan y Smotherman, 1997; MacLennan, Smotherman, y Robertson, 1998). Sin embargo, la probabilidad de respuesta al pezón artificial se incrementa si se lo presenta cuando la cría se encuentra relativamente inactiva (MacLennan, Smotherman y Robertson, 1998). Es posible que la variabilidad en el repertorio conductual se relacione con la flexibilidad conductual que la cría es capaz de desplegar, implicando por tanto mayor desarrollo en la capacidad de cambiar de una conducta a otra. Asimismo, el hecho que una disminución en la actividad (pero no en la diversidad de conductas que la cría puede llevar a cabo) puede estar relacionado con un estado de atención incrementado al momento de la presentación del pezón sustituto.

 

El siguiente apartado amplía información sobre el modelo del PA y el modelo de la hembra anestesiada. Se hace esta particular mención dado que existe gran controversia respecto a la utilización de uno u otro entre los investigadores de la conducta y del aprendizaje. Los otros dos modelos referidos previamente son utilizados para responder preguntas de diferente naturaleza. Por ejemplo, la crianza artificial se utiliza especialmente en investigación nutricional y en el estudio de los efectos producidos por psicotrópicos sobre el sistema nervioso central durante la ontogenia temprana. La manipulación quirúrgica del lactante, apunta a conocer los centros nerviosos sensoriales implicados en la conducta de succión.

 

 

Controversias entre la técnica del Pezón Artificial y la utilización de una Madre Anestesiada

 

El abordaje de la conducta de succión que implica la utilización de una madre anestesiada ha sido tradicionalmente adoptado. Bajo esta situación experimental, las crías deben localizar activamente el pezón materno o, caso contrario, es el investigador quien las pone en contacto directo en éste, mientras la madre yace de costado y las crías acceden frontalmente al pezón. Esta postura es la forma en que naturalmente las ratas mayores de una semana de edad ganan acceso al nutriente materno (Eilan et al., 1999).

 

Si bien esta técnica ha mostrado ser de gran utilidad, no parece ser la más adecuada con crías recién nacidas que alcanzan el pezón materno estando en una posición supina (Eilam et al.,1998). Durante los primeros días de vida de sus cachorros, las madres complementan los movimientos posturales de sus crías desplegando una postura de cifosis (Eilam et al., 1998; 1999), lo cual obviamente no sucede en una madre anestesiada. Entonces la inadecuación del modelo para crías recién nacidas es la principal objeción que puede hacérsele a la técnica que utiliza una rata anestesiada.

 

La aplicación de anestesia a la hembra provoca una inhibición en la liberación de leche (Blass & Teicher, 1980). Esto puede contrarrestarse inyectándola con oxitocina, pero la administración de oxitocina implica manipulaciones extra sobre la hembra (Cramer & Blass, 1983). De todos modos, aún haciendo posible de esta forma la liberación de leche no es posible conocer la cantidad efectivamente ingerida. Registrar el porcentaje de peso ganado por la cría es una opción con cualquiera de estas técnicas. Otro modo de compensar este efecto es infundiendo leche directamente en la cavidad oral de la cría, lo cual requiere de una operación mediante la cual la mejilla del sujeto es atravesada por una cánula. Sin embargo, la interrupción en la liberación de leche provocada por la anestesia ha sido propuesta como una ventaja dado que permitiría evaluar la conducta de succión independientemente de las consecuencias post-ingestivas. A pesar de ello, existe fuerte consenso sobre la idea de que entre la conducta de succión y la obtención de leche existiría una retroalimentación. Las experiencias de succión que implican obtención de nutrientes (como la leche e incluso el alcohol) resultan recompensantes para el organismo y afectan la prensión posterior al pezón materno (ej. Petrov, Varlisnkaya y Spear, 2001; Cheslock, et al., 2000; 2001) .

 

Blass (2002) realizó tres objeciones principales a la técnica del PA, por las cuales esta técnica no estaría relevando información sobre la conducta de succión sino simplemente serviría como otro medio para estudiar los mecanismos sensoriales y de aprendizaje asociativo en los neonatos. En primer lugar, el pezón artificial terminaría en la parte anterior de la cavidad oral, el pezón materno lo hace en la región posterior de la cavidad oral (Martin & Alberts, 1979). Siendo que en el primer caso estarían comprometidos los mecanismos controladores de la conducta madura de ingestión, mientras que el segundo involucra la ingesta refleja. Las dos últimas objeciones descansan en una supuesta falta de similitud entre el repertorio conductual de la cría originado en una y otra situación. Cuando a las crías se les presenta un PA, estas no tienen la posibilidad de alternar o cambiar de pezón o de dejarlo una vez extraída la leche, lo cual sí ocurre en circunstancias naturales (o con una hembra anestesiada).

 

Finalmente, no se presentaría la respuesta de estiramiento o de hiperextensión que es inherente a la situación de amamantamiento.

 

En primer lugar, la respuesta de los autores que utilizan el modelo del pezón artificial fue que la longitud óptima (desde la punta hasta el tope) para crías recién nacidas es de 5-6mm, mayores longitudes derivan en la asfixia del recién nacido (Smotherman, 2002). En segundo lugar, respecto a la alternancia de pezones, las crías tienden a permanecer prendidas, al menos hasta los doce días de edad, en el primer pezón por un período de alrededor de 2 horas. Sólo a partir de la tercera semana de vida las crías abandonan un pezón para capturar otro inmediatamente (Hall et al., 1977). La duración de las evaluaciones con el PA es generalmente de 10 a 15 minutos, un período de tiempo quizás insuficiente para poder observar esta conducta. Además, la edad de las crías usadas no ha superado hasta la fecha los 3 días (Ej. Nizhnikov, Petrov y Spear, 2002). Finalmente, en presencia del PA, las crías despliegan una respuesta conductual muy similar a la respuesta de estiramiento (Robinson et al., 1992).

 

Esta técnica permite el control de diversas variables referentes a la madre, presentes durante la situación de amamantamiento. Es posible manipular las claves olfativas, táctiles y térmicas que acompañan la presentación del pezón, así como presentar distintas sustancias a través de éste (Nizhnikov et al., 2002b), sin necesidad de realizar ningún procedimiento quirúrgico sobre la cría como el que se realiza para infundir directamente en la boca sustancias líquidas (Petrov et al., 1998).

 

Principalmente, permite controlar la conducta materna, la cual en condiciones naturales es activa, pero manteniendo a las crías en una posición supina (Petrov et al., 1998). Es también una herramienta útil en el estudio de las memorias generadas en torno a las primeras experiencias de obtención de nutrientes y su capacidad para modular la respuesta de succión posterior, en ausencia de un reforzador.

 

Además, es importante tener en cuenta que los estímulos que intervienen en la respuesta de succión son similares en ambas situaciones experimentales. Las claves olfativas, térmicas y táctiles modulan esta respuesta en el neonato. Hasta la fecha, ningún estudio a investigado la prensión a un pezón artificial en presencia del olor al fluído amniótico pero sí se ha demostrado que claves aromáticas presentadas in útero modulan esta respuesta (Abate et al., 2002). Además, en ambas situaciones la temperatura del pezón modifica la prensión (ej. Bacher et al., 2001; Blass et al., 1977). La estimulación mecánica mostró facilitar la respuesta de succión al PA y al pezón de la madre (ej. Abel et al., 1998 y Smotherman et al., 1997 -respectivamente-).

 

 
 

Conclusiones

 

 

La conducta de succión y su desarrollo ontogénico ha suscitado el interés de los investigadores en psicobiología por más de tres décadas. Razones éticas y prácticas limitan su estudio en bebés humanos, por lo cual la mayoría de los conocimientos provienen de estudios realizados en animales (principalmente ratas). El abordaje experimental de esta conducta cuenta con cuatro grandes herramientas, cada una de las cuales apunta a un nivel de análisis particular.

 

Los resultados generados entre estas son, en su mayoría, complementarios aunque la controversia existente entre los defensores de la técnica de PA y aquellos que tradicionalmente utilizan una hembra anestesiada es evidente. Resulta interesante que por ejemplo, a través del PA es factible generar memorias aversivas (relacionadas a sustancias sápidas desagradables) expresadas en una marcada disminución en la respuesta de succión posterior ante un pezón neutro (Nizhnikov et al, 2002, 2002b). Por otro lado, cuando se intenta generar una memoria aversiva mediante la inducción de malestar gástrico y la infusión de leche saborizada, los neonatos no exhiben pruebas de dicho condicionamiento si esta asociación se realiza mientras los animales succionan del pezón materno (Martín & Alberts, 1979).

 

La presencia de diversos estímulos entre estas condiciones experimentales puede ser invocada a la hora de explicar las diferencias en los resultados. Las posibilidades de control ofrecidas por estas dos técnicas son diferentes.

 

Cuando se utiliza una hembra anestesiada puede haber variaciones en la disponibilidad de leche y en la temperatura corporal de la hembra. Por el contrario, cuando se usa el PA la disponibilidad del nutriente lácteo es la misma para todas las crías, las cuales obtendrán leche a partir de la presión negativa que ejerzan con sus bocas sobre el pezón. Además, las crías son mantenidas a una temperatura óptima por un controlador térmico (Petrov et al., 1997b).

 

La estimulación táctil provista por el pelaje materno está ausente también cuando se utiliza el dispositivo artificial. Uno puede aducir, sin embargo, que la naturalidad de la situación es mayor cuando se presenta una hembra que ha estado amamantando. A esto, cabe señalar nuevamente que al eliminarse la conducta materna la situación es desprovista de esta aducida naturalidad por cuanto durante las primeras semanas de vida las crías acceden al pezón estando en una postura supina debajo del vientre materno (Eilam & Smotherman, 1998).

 

Si bien existe la posibilidad que los mecanismos controladores de la conducta en una y otra situación no sean enteramente los mismos, el PA ha sido propuesto como una herramienta útil en la modelación a través de estudios en animales de situaciones de amamantamiento con biberón en humanos (Petrov, Varlinskaya y Spear, 2003).

La conducta de succión ha mostrado ser una respuesta compleja, sujeta a los efectos del aprendizaje y no un reflejo estático. Es desencadenada por estímulos de naturaleza olfativa, sin embargo, también participan estímulos táctiles y térmicos. Está modulada tanto por experiencias prenatales así como experiencias acontecidas en el contexto de lactancia. Los neonatos son capaces de percibir y procesar distintos componentes sápidos de la leche obtenida a través del pezón (Mennella & Beauchamp, 1991) y modificar su conducta posterior de succión a partir de los aprendizajes generados en torno a estas claves (Nizhnikov, Petrov, Varlinskaya & Spear, 2002b; Petrov et al., 2001; Cheslock et al., 2001). Generalmente, los organismos tienden a preferir e interactuar con los estímulos que estuvieron presentes durante la lactancia, como ciertos alimentos cuyo sabor es percibido en la leche. Por ello resulta interesante el estudio de la exposición temprana al alcohol por este medio y la aceptación de la droga durante la adolescencia y la adultez.

 

Además, los aprendizajes generados en el período de lactancia son de larga duración e influencian la conducta del organismo en otros ámbitos, no solamente en cuanto a la ingesta de alimentos y bebidas sino también en la respuesta sexual (Fillion & Blass, 1986; Blass, 1990). Más aún, dado que esta conducta es de primordial importancia para la supervivencia del neonato, cualquier evento que genere un detrimento sobre la conducta de succión amenaza el desarrollo normal del organismo.

 

Su nombre:	Su correo:
Nombre de su amigo/a:	Correo de su amigo/a:
El enlace al trabajo se añadirá automáticamente. Si la cuenta de correo de su amigo tiene filtros muy estrictos, el mensaje puede ser colocado en correo no deseado. Le agradecemos por compartir la información de la Revista.