Bases neurofisiológicas y principios generales del control motor

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Principios básicos de conectividad sináptica


La palabra sinapsis significa proceso de comunicación. Necesariamente, el elemento presináptico ha de ser una neurona, en tanto que el postsináptico puede ser nervioso, muscular o glandular. Los principios de conectividad sináptica que se presentan a continuación, no son exclusivos de las sinapsis interneuronales, así como tampoco de las sinapsis químicas.




Convergencia

Por convergencia se entiende el hecho de que sobre un mismo elemento postsináptico caen dos o más terminaciones provenientes de uno o más elementos presinápticos. Un ejemplo característico de convergencia lo constituye la llegada sináptica al soma de una motoneurona. Las sinapsis recibidas por esta neurona provienen de muchas neuronas sensoriales periféricas que reciben información sobre por ejemplo el estado de estiramiento de los órganos anuloespirales (directamente), o del estado de compresión de los órganos tendinosos (indirectamente), así como de centros supresegmentarios, por ejemplo de núcleos reticulares bulbares o de regiones motrices del córtex cerebral. Existen también prolongaciones colaterales de otras neuronas medulares (radiculares e intrínsecas) que llegan a estos mismos somas. Esta disposición permite que la motoneurona pueda recibir diferentes tipos de informaciones.



Divergencia

Es el proceso opuesto a la convergencia, es decir, un elemento presináptico termina simultáneamente en dos o más elementos postsinápticos. Un ejemplo bastante claro lo tenemos en la forma en la que una motoneurona inerva todas las fibras musculares a las cuales proporciona información. Debido a que una neurona puede alcanzar decenas de miles de ramificaciones sinápticas, a la vez que presentar colaterales axónicos recurrentes y no recurrentes e incluso conexiones de paso (como en el caso de algunas neuronas de tronco cerebral), la complejidad de la divergencia asegura que una sola neurona pueda informar a muchos elementos postsinápticos de su actividad.


Procesamiento en serie y en paralelo

Por procesamiento en serie se entiende la disposición secuencial de elementos, de forma tal que la activación del primero ocasiona la activación del segundo, la de éste la de uno tercero y así en adelante. Quizá, fue a partir de los trabajos de David Rumelhart y James McClelland que el término "procesamiento en paralelo" empezó a tener gran importancia dentro de la neurociencia. La estructura de una red de procesamiento en paralelo posee la forma de una pirámide funcional en la cual los diversos niveles son activados en serie. A la activación del nivel A sigue la activación simultánea de los niveles B y C, y a la activación de cada uno de ellos sigue la de otros. Naturalmente, las redes de procesamiento en paralelo poseen una posibilidad infinita de organización (8). Actualmente, el diseño de redes neuronales artificiales se fundamenta en la inclusión de flujos de información bidireccional entre diferentes sectores de la red. Un ejemplo de procesamiento en paralelo en los sistemas biológicos de control motor, lo constituye la cascada informacional iniciada con la llegada de un input sensorial. Una neurona sensorial (elemento del nivel A de la red) que inerve un órgano anuloespiral, alcanzará el umbral de disparo debido a la deformación mecánica del receptor. Este potencial de acción avanzará por el axón, hasta llegar a los terminales sinápticos, en los cuales ocasionará la liberación de un neurotransmisor. Este neurotransmisor alcanzará los elementos postsinápticos presentes (nivel B), que estos incluyen: motoneuronas a  interneuronas excitatorias, interneuronas inhibitorias, neuronas sensoriales columnares supra-segmentarias y neuronas medulares intrínsecas intersegmentarias. Cada uno de estos elementos envían proyecciones hacia otros destinos (nivel C de la red).

Las motoneuronas a enviarán información hacia las fibras musculares específicas. Las interneuronas excitatorias, ocasionarán potenciales excitatorios postsinápticos sobre las motoneuronas a que inervan músculos sinergistas, en tanto que las interneuronas inhibitorias ocasionarán potenciales inhibitorios postsinápticos en las motoneuronas que inervan a los músculos antagonistas. Las neuronas sensoriales columnares de segundo orden, enviarán proyecciones hacia los núcleos de relevo sensorial talámicos, y a través de sus ramificaciones colaterales, activarán otras neuronas sensoriales columnares alcanzadas incluyen aquellas que conforman las vías espinocerebelares y aquellas denominadas de segundo orden, cuyos somas se ubican en otros segmentos medulares. Por último, la activación de neuronas intrínsecas intersegmentarias, de segmentos tanto superiores como inferiores, ocasionará actividad tanto en motoneuronas que inervan diferentes grupos musculares como en otras neuronas sensoriales de segundo orden. Cada uno de estos elementos iniciará, a su vez, actividad en otras regiones, nivel D. Esta organización es la norma de conectividad neuronal en todo sistema nervioso.

Estimulación subliminal

Normalmente una neurona está recibiendo en cada instante miles de informaciones sinápticas, algunas excitatorias, otras inhibitorias. Si la despolarización resultante eleva el potencial de membrana hasta el umbral de disparo (localizado aproximadamente a 15 o 20 mV por encima del potencial de reposo), se ocasionará un impulso nervioso, que avanzará por el axón a una velocidad entre 20 y 120 m/s (dependiendo del tipo de fibra, su calibre, o su recubrimiento por mielina), al llegar este impulso nervioso a los terminales sinápticos de la neurona, se abrirán canales iónicos para el Ca2+. Por estos canales el Ca2+ ingresará a la célula ejerciendo acción sobre algunas enzimas cuyo trabajo llevará entro otras cosas a la liberación del neurotransmisor. Si una neurona no ha alcanzado el punto de umbral de disparo, pero se encuentra por encima del potencial de reposo, se dice que está en estado de facilitación o subliminal. En este estado de facilitación basta un potencial excitatorio postsináptico muy pequeño para llevar el potencial hacia el punto de umbral. Siempre que se activa una neurona excitatoria todas las neuronas que reciben contactos sinápticos de ella presentan diferentes niveles de excitación, quedando de esta forma preparadas para la acción.



Retroalimentación


Las neuronas obtienen información sobre sus acciones, directa o indirectamente. Esta información se denomina retroalimentación. La retroalimentación puede ser excitatoria o inhibitoria. Existen dos clases de retroalimentación inmediata y diferida, dependiendo del tiempo tomado por la información en ser recibida. Dentro de la primera categoría se pueden contar eventos ocurridos en una misma neurona, tales como la excitación de sus autoreceptores, o la liberación de moléculas de comunicación retrógrada, tales como el óxido nítrico, el cual funciona como testigo de la actividad del elemento postsináptco (9). Dentro de la categoría de retroalimentación diferida, existen varios ejemplos, uno de ellos lo constituye la denominada conducción por volumen. Esta forma de conducción se fundamenta en el hecho de que los neurotransmisores pueden viajar considerables distancias antes de encontrar un receptor. Si bien aún son muy discutidos los mecanismos de este tipo de conducción, existen estudios que de forma contundente demuestran su existencia (Agnati, L. et al. 1995). Otro ejemplo de retroalimentación diferida lo constituye la comunicación mediada por neurohormonas o factores neurohumorales que alcanzan su objetivo por vía sanguínea. Un tercer ejemplo de retroalimentación diferida, radica en el trabajo de segundos, terceros y hasta cuartos mensajeros. Una acción nerviosa puede llevar incluso a una alteración de la lectura y transcripción de un fragmento de ADN. Así el aprendizaje quedaría registrado en la memoria genética de una célula.

Algunos ejemplos de circuitos y redes en los sistemas motores

Al realizar una disección del sistema motor primate, la primera característica que llama la atención es la presencia de circuitos cerrados (loops). Estos circuitos pueden hallarse a tanto a nivel medular como encefálico. A continuación se presentará solo un breve bosquejo de algunos de los más sobresalientes de estos circuitos.



A nivel medular

Quizá el circuito más conocido a nivel de los subsistemas motores en la médula espinal sea el arco reflejo monosináptico, cuya finalidad corresponde al mantenimiento de un estado de tensión muscular constante. Otros circuitos medulares que podrían mencionarse son: el arco reflejo miotático inverso, mediado por los órganos tendinosos (o de Golgi), cuya función es disminuir la tensión del músculo extensor y simultáneamente aumentar la del flexor; y el reflejo de flexión, iniciado en los receptores cutáneos, cuya función es la retirada de la extremidad de un estímulo peligroso.



A nivel encefálico

A nivel encefálico vale resaltar tres circuitos principales: el primero de ellos, integrando la información sensorial a nivel cerebelar. En este circuito, la entrada sensorial proviene de receptores articulares y de receptores de equilibrio, cuya actividad ingresa al cerebelo gracias a las proyecciones originadas en los núcleos vestibulares. El resultado del procesamiento realizado en cerebelo alcanza la médula gracias a los tractos vestibuloespinales (anterior y lateral).

El segundo circuito encefálico lo encontramos en el trabajo realizado en ganglios basales. El circuito incluye al córtex cerebral motor primario y a la substancia nigra, como elementos de inicio, putamen, núcleo caudado y globo pálido como estructuras de procesamiento de la información y núcleos anteriores de tálamo y córtex motor, como elementos de destino de la información. Este circuito está implicado en la corrección del movimiento voluntariamente programado.


Un tercer circuito encefálico lo encontramos en la corteza somatosensorial, lugar de llegada de la información periférica y de origen de casi el 70% del sistema corticoespinal (vía piramidal). Naturalmente existen muchos otros circuitos relacionados con el control motor, algunos de ellos poco conocidos, otros ampliamente tratados en la clínica.

Redundancia


Existe una multiplicidad de mecanismos diferentes cuya función final coincide. Este fenómeno, denominado redundancia es común en el sistema nervioso y aún se discute si su finalidad es asegurar la precisión del proceso o servir de mecanismo de defensa o protección frente a la posible lesión. Sea como fuere, la riqueza de la organización de los sistemas del control motor, parece sobrepasar las necesidades cotidianas del animal; el animal está dotado de una maquinaria neuronal que le permite realizar los ajustes más finos posibles. En la cotidianeidad de la acciones a menudo se olvida el inmenso trabajo neuromuscular existente tras la ejecución de tareas aparentemente tan sencillas como la pronunciación de una palabra, su escritura, el control de los músculos del ojo para su lectura, etc.

Aquellos que temen despertar un día invadidos por androides de movimientos tan parecidos a los movimientos humanos, que resulte imposible distinguirlos, pueden dormir en paz, falta aún recorrer mucho terreno para que la nanotecnología nos permita lograr en sistemas artificiales el grado de precisión alcanzado por los sistemas biológicos.

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8* Recuérdese que la activación de un nivel puede implicar la inactivación de los niveles siguientes, debido a la naturaleza inhibitoria de algunas conexiones sinápticas.

9 * Dado que el óxido nítrico no cumple satisfactoriamente todos los criterios para ser considerado como neurotransmisor, es común que se catalogue como molécula transmisora retrógrada. Probablemente en un futuro cercano, el óxido nítrico y otras moléculas igualmente gaseosas, como el monóxido de carbono, puedan ser satisfactoriamente denominadas neurotransmisores.